اکولوژی
 
قالب وبلاگ
نويسندگان

تاریخچه و نحوه کشف اسید آبسیزیک :
در سال 1963 به روش آرام و چنان منطقی برای نخستین بار توسط فردریک ادیکوت و دستیارانش شناسایی شد . در طی دهه 50 و 60 ریزش میوه ها و برگها آبسزیشن نامیده می شد و کمون غنچه ها شدیداً مورد مطالعه قرار گرفت . این امر منجر به کشف هورمونی بنام اسید آبسیزیک شد . این امر نشان داد که این ماده نیز در قلمرو گیاهان گسترش می یابد . میوه های گیاه کتان منبع مناسبی برای جداسازی مقدار زیاد و کافی مواد شیمیایی و روشن ساختن ساختار شیمیایی شد . 



این ماده در ابتدا بدلیل اینکه شبیه به ماده ای بود که باعث کمون غنچه در گیاهان چوبی دوساله می شد Dormin نامیده شد که نوعی هورمون است . در غنچه های درخت افرا و غان باعث تغییر شرایط روز بلندی به روز کوتاهی ، افزایش نمایان فعالیت dormin (ABA) و نتیجتاً توقف رشد غنچه ها می شود .
ABA حاوی عصاره های برگ درخت افرا و غان که تحت شرایط روز کوتاه روئیده اند مانع رشد برگ می شود و حتی در جوانه های سریع الرشد موجب خواب و رکود غنچه ها می شود . وقتی که فرمول ABA شناخته شد تولید تعدادی از گونه های فرعی و در واقع مشتق شده آغاز شد که هیچ کدام از آنها به تاثیر ABA دست نیافتند .
نقش اسید آبسیزیک :
- روزنه ها را تحریک می کند ( فشار آب سنتز ABA را افزایش می دهد )
- مانع رشد جوانه هامی شود به همان اندازه برروی ریشه ها زیاداثر نمی گذارد یا ممکن است حتی باعث رشدریشه ها شود.
- باعث می شود بذرها پروتئین های ذخیره شده را هم اندازه کنند.
- مانع تاثیر جبرلین ها بر روی تحریک انتهایی سنتز α - آمیلاز می شود.
- تأثیربر ایجاد و حفظ دوره کمون دارد.
- موجب نسخه برداری ژن به ویژه برای بازدارندگان پروتیناز در واکنش به زخم کردن می شودکه ممکن است نقش ظاهری در حفاظت در برابر میکروبهای بیماری زا راتوضیح دهد.
بیوسنتز و متابولیسم :
ABAیک ترکیب طبیعی است که در گیاه اتفاق می افتد .این ترکیب 50-ترپن دار،15کربنه است که تا حدی از طریق مجرای Mevalonic در کلروپلاست و پلاستیدها تولید میشود . این ماده تا حدودی در کلروپلاست هم اندازه می شود بنابراین بیوسنتز در ابتدا در برگهااتفاق می افتد.
تولیدABA به فشارهایی نظیراز دست دادن آب ودمای یخ بستن عکس العمل نشان میدهد . گمان می رود که بیوسنتز بطور غیرمستقیم بواسطه تولید کاروتنوئیدها اتفاق می افتد.کارتنوئیدها پیگمانهایی هستندکه ازکلروپلاست حاوی 40 کربن تولید می شوند. تفکیک این کاتنوئیدها توسط مکانیزم زیر صورت می گیرد :
1: این عنصر ایزومرمی شودو سپس از طریق واکنش ایزومرایز ، پس از واکنش اکسیداسیون ، شکافته می شود .
2:یک مولکول xanthonin تولید شده پایدار نیست و خود به خود به آلدهید ABA مبدل می شود .
3: یک مولکول xanthonin از یک مولکول violaxanthonin تولید می شود و معلوم نیست برای دو محصول تولیدی حیاتی دیگر چه اتفاقی می افتد .
4: اکسیداسیون بیشتر در ABA حاصل می شود .
5: می توان مولکول را به دو روش فعال ساخت :
الف) می توان با پیوستن گلوز به ABA استر گلوکز – ABA را تشکیل داد .
ب) اکسیداسیون ABA می تواند برای تشکیل اسید فاسیک و اسید دی هیدرو فاسیک 
صورت پذیرد . 
6: انتقال ABA می تواند در بافت های چوبی و آبکش هر دو صورت بپذیرد . ABA می تواند از میان سلولهای پارانشیم نیز جابجا شود . جابجایی اسید آبسیزیک در گیاهان ، قطبیتی نظیر اکسین ها نشان نمی دهد .
اسید آبسیزیک قادر به حرکت به بالا و پایین ساقه است .

در برخی بافت های گیاهی بویژه جوانه های تازه ترکیبی وابسته بنام xanthoxineاتفاق می افتد .
آیا xantoxine واسطه ای برای بیوسنتزABA است یا اینکه این ماده محصولی مستقل است که ترپن دار است .
این امر زمانی ثابت شد که توانستند نشان دهند که اسید میوالونیک با علامت حاصله از رادیواکتیو درABA وارد می شود . ولی روشن نشد کدام ماده واسطه ر تولید می کند. 2 بیوسنتز جایگزین انتخابی مورد بحث بوده است :
1: ABA محصول تخریب xanthophyll بویژه محصول تخریب violaxanthin است .
2: ABA ازپیش ماده C15 با استفاده از مجرای مجزا تولید می شود و بدین ترتیب از متابولیسمxanthophyll / کارتنوئید مستقل است .
نظریه نخست در ابتدا به نظر پذیرفتنی تر و محتمل تر می آمد چون ساختارهای xanthophyll وABA تا میزان زیادی با هم مطابقت می کنند . تغییر و دگرگونی در خارج از آزمایشگاه زمانی اتفاق می افتد که در معرض نور شدید قرا گیرد و گرچه بار محصولی فوق العاده کمی داشته باشد . این نظریه ومشاهدات تکمیل کننده در خارج از آزمایشگاه دوباره اولین فرضیه را زیر سئوال برد .
فعالیتهای بیولوژیکی :
فعالیت ABA به تنهایی برای حفظ رکود غنچه ها ولو در دراز مدت کافی نیست . پس از جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگیری افت می کند در حالی که این امر ناشناخته باقی می ماند که آیا این کاهش در اثر فقدان مواد ذخیره ای است یا خیر ولی تفکیک یا صورت های تغییر یافته آن نظیر گلی کولیزه کردن را تقویت می کند ، برعکس میزان ABA را در طی تولید بذر افزایش می دهد .
ABA یک بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زیادی در بذرهای در حال رکود تولید می شود . در طی جوانه زدن به عیناً حجم آن در غنچه های در حال رشد کم می شود و این نشانگر آن است که عمل جوانه زدن توسط معدل اکسین ها ، جیبرلین ها ، سیتوکنین ها از یک سو و از سوی دیگر توسط ABA تقریباً بدون تاثیر گذاری بر ریزش برگها است . در حالی ABA اثری واضح بر ریزش میوه ها دارد . علاوه بر آن تاثیر منظم اسید آبسیزیک بر تعادل آب مشاهده شده است . به محض اینکه ذخیره آب پهنک بریده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم سلولی ورم سلول ، سلولهای گیاهی آن کاهش می یابد و غلظت ABA درحین 4 ساعت 40 برابر افبزایش می یابد . این اثرات در جوانه های ریشه نیز مشاهده شد.
10-5 % از دست دادن آب از وزن گیاه سبز کافی بود تا سطح ABA را افزایش دهد . این افزایش به سنتز بستگی دارد و به آزاد سازی حالتی غیر فعال چنانچه می توان توسط W.Milbrrow نشان داد بستگی ندارد . اگر وضعیت گیاه کمی بهتر شد یا حتی بطور چشمگیری ضعیف شد غلظت ABA بالا باقی می ماند . این باعث بسته شدن روزنه ها می شود بدین ترتیب مانع از دست دادن بیشتر آب می شود .
به نظر می رسد که ABA مانع بالارفتن یونهای پتاسیم است . یونهای پتاسیم برای شروع مکانیزم سلولهای محافظ ، ضروری و اساسی است .
ABA تاثیر هورمون های محرک رشد گیاه ( اکسین ، جیبرلین ، سیتوکنین ) در چند بافت گیاهی را برعکس می کند . برای مثال دربذرهای در حال جوانه زدن گیاه گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هیدروکسی لاز اتفاق نمی افتد .
بطور خلاصه می توان اهمیت تاثیر ABA را به یک تاثیرگذار تعبیر کرد که دارای قابلیت بستن قسمتهای معینی از مکانیسم گیاهی برای دوره ای از زمان است . چونABA به آسانی از بافتها جدا می شود تاثیر آن قابلیت برعکس شدن را دارد . برای مثال جلوگیری از جوانه زدن بذرها در میوه های انگور یا گوجه فرنگی حتی وقتیکه بذرها در محیط مرطوب قرار بگیرند عمل جوانه زدن رخ نمی دهد .

[ ۱۳٩٠/٩/٢۱ ] [ ٢:۱٦ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]
.: Weblog Themes By WeblogSkin :.
درباره وبلاگ

دانشجوی دکترای فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان Hamidecology@yahoo.com
موضوعات وب
صفحات دیگر
امکانات وب

آمار سایت


رمان