اکولوژی
 
قالب وبلاگ
نويسندگان

تهیه شده توسط خانم مهندس ندا زرگانی

تاریخچه :
اتیلن در دهه 1930 به عنوان ترکیبی که در گیاهان رسیده انتشار می یابد کشف شد . از قرن نوزدهم آن را ترکیبی می شناختند که تاثیر عمیقی بر گیاهان دارد . از اوایل قرن بیستم اثرات آن بر رشد جوانه های نخود فرنگی کاملاً توصیف شد که به واکنش ‹‹ سه گانه ›› معروف است . کشیدگی سلول از قسمت اصلی کشیدگی آن کاهش یافت . گسترش شعاعی سلول افزایش یافت و قلاب نوک بسته تر شد . علی رغم این کشفیات تنها در نیمه قرن بیستم بود که اتیلن به عنوان هورمون گیاهی پذیرفته شد و کار و تحقیق بر روی اتیلن تنها در دهه 1970 به شکوفایی خود رسید .



اتیلن عنصری تاثیر گذار و گازی شکل با ساختاری بسیار ساده است . با وجود این اتیلن دارای ویژگی هایی است که با توجه به این واقعیت که این ماده در غلظت نانومولار مؤثر است به عنوان هورمون شناخته می شود .
بیوسنتز :
اتیلن در گیاهان آلی از ماده ال – متیونین (
L – methionine) حاصل می شود . متیونین بوسیلهATP فعال می شود و به واسطه فعل و انفعالات شیمیایی اثر مجاورتی (عمل سنتتاز) آدنوزی ال – متیونین ( EC 2.5.1.6 ) عنصر اس – آدونوزی – ال – متیونین تشکیل می شود . در نخستین مرحله اسید آمینو فاقد پروتئین 1 – آمینو سیکلو پروپان – 1 – اسید کربوکسیلیک (ACC) تولید می شود این عنصر با سنتز ACC با عمل فسفات پیریدوکسال به عنوان یک فاکتور کاتالیزور می شود . تشکیل عنصر ACC مرحله محدود کننده سرعت بیوسنتز اتیلن است . 
سنتز ACC ( EC 4.4.1.14) به خانواده چند ژنی در اندازه ای متوسط رمزگذاری شد . علامات گوناگونی که بر سنتز اتیلن نفوذ دارند ، باعث افزایش حالت اجزاء علامات مربوط به ژنهای سنتتازACC میشود . اکسیداز ACC در تشکیل اتیلن حاصل از ACC به عنوان کاتالیزور عمل می کند . این واکنشها وابسته به اکسیژن هستند . در شرایط بی هوازی عملیات تشکیل اتیلن کاملاً سرکوب می شود .
Fe²+ یک کوفاکتور است و یک cosubstrate را آسکوربات می کند ، آشکار شد که Co2 اکسیداز ACC را فعال می سازد . اکسیدازهای ACC توسط خانواده های کوچک ژن ها در گیاهان رمزگذاری می شدند . (( به شکل توجه شود )) 
غلظت اتیلن در یک بافت از گیاه به میزان بیوسنتز و به اتشار گاز اتیلن بستگی دارد . اتیلن نه فعالانه انتقال می یابد و نه تجزیه می شود . برقراری سنتز اتیلن بوسیله علائمی نظیر اکسین یا زخم کردن ، بواسطه فعال سازی سنتتاز ACC ناشی از افزایش حالت ژنها صورت می گیرد . از سویی دیگر فعل و انفعالات اکسیداز ACC در اصل در اکثر بافتهای گیاهان سبز وجود دارد . در اکثر موارد ، توید بیشتر اکسیداز ACC بواسطه اتیلن مشاهده می شود. می دانیم اکسین موجب تشکیل اتیلن در بافتهای گوناگون گیاهی میشود . در شاخه های نورسته و بی رنگ نخود فرنگی ، این هورمون در تشکیل قلاب راس هیپوکوتیل دخالت دارد . تصور می رود توزیع نامتقارن اکسین باعث بالا رفتن میزان سنتز اتیلن در جایی می شود که غلظت اکسین بیشتر است .
در میوه های در حال رسیدن ، سنتز اتیلن بطور خودکار افزایش می یابد . یعنی اتیلن خود بیوسنتز خویش را باعث می شود . افزایش هورمون گازی شکل به سراسر میوه رسیده شدن آن را تسریع می بخشد و به فرآیند همزمان رسیدن میوه کمک می کند .
توزیع مواد :
احتمالاً هر بافت گیاهی در طی رشد در برخی نقاط اتیلن تولید می کند و در حالتی مناسب به آن واکنش نشان می دهد . بالا رفتن جذب اغلب مشکل محسوب نمی شود چون اتیلن می تواند آزادانه از میان غشاء انتشار یابد . توزیع این گاز در درون گیاه از طریق فضاهای میان سلولی اتفاق می افتد و وقتیکه بصورت محلول در می آید از طریق سیمپلاست از سلولی به سلول دیگر انتقال می یابد . با آزاد کردن ACC به درون بافت آوندی و حرکت آن به مکان عمل آن ، توزی این ماده به فواصل دور صورت می گیرد . آن ماده در آنجا تبدیل به اتیلن می شود . برای نمونه گوجه فرنگی ها در ریشه های غرقاب ACC از طریق دسته های آوندی به برگها انتقال می یابد و در آنجا به اتیلن تبدیل می شود . و سپس برگ گوشتی تولید می کند که گلبرگها را کاهش می دهد .
اتیلن – درک و علامت دهی :
اکثر اوقات فعالیت اتیلن فعال سازی و هدایت است . اتیلن توسط N – ترمینال که یک پروتئین گیرنده در غشاء سلولی است پیوند می خورد . قسمت درونی پروتئین مزبور کیناز پروتئین است که با پیوند اتیلن فعال می شود . این قبیل کینازها را سیستم های دوبخشی مینامند . که از محل پیوند اتیلن و محل تنظیم کننده واکنش ها تشکیل می یابد . این گیرنده های دوبخشی ابتدا از ویژگی اختصاصی باکتریها محسوب می شود ولی حال جزء ویژگی گیاهان هم مطرح می شود . نخستین گیرنده دوبخشی که در گیاهان کشف شد ETR1 اتیلن ( گیرنده مقاوم اتیلن ) بود .
علامت اتیلن بواسطه یکسری فسفریزاسیون بدست می آید و این عمل از طریق آبشار کیناز پروتئین مشابه مسیر Map Kinase (متیوژن – کیناز پروتئین رافعال می کرد ) و احتمالاً بواسطه مراحل دیگر انجام می شود .در نهایت عامل نسخه برداری موجود در سلول فعال می شود و منجر به یک ژن اولیه یا بیشتر می شود و این ژن اولیه خود فعال کننده نسخه برداری است که ژن های اخیر را تولید می کند . این ژن هایی که اخیراً تولید شده است احتمالاً آنزیمهایی را رمزگذاری می کند که در طی رسیده شدن و ریزش میوه یا دیواره سلولی را تخریب می کند .این آنزیمها به عنوان پروتئین های که درگیر دفاع در برابر میکروبهای بیماریزا هستند رمزگذاری می شوند . یا اینکه به عنوان پروتئینهای لازم برای واکنش های دیگر اتیلن احتمالاً رمزگذاری می شوند .
اتیلن به عنوان تنظیم کننده منفی در مسیر علامت دهی عمل می کند به این معنی که در صورت فقدان اتیلن مسیر باز می شود ودر زمان وجود اتیلن آن مسیر بسته می شود که این بسته شدن مسیر موجب واکنش اتیلن می شود . در نتیجه این تنظیم منفی ، جهش های در گیرنده اتیلن به عنوان جنبشهای غالب درک می شود .
بازدارندگان :
بازدارندگان غالباً برای مطالعه بیوسنتز اتیلن و فعل و انفعالات اتیلن بکار برده می شود . بازدارندگان بیوسنتز اتیلن عبارتند از :
AVG ( آمینو اتوکسی ونیل گلیسین ) و AOA ( آمینوکسی – اسید استیک ) .
NBD ( 2 و 5 -نوربورنادین ) وAG+ با پیوند مسدود ساختن گیرنده اتیلن مانع واکنش اتیلن می شود . NBD بدلیل شباهت آن با یونهای نقره خاص تر است .
واکنشها :
اتیلن جهش های ژنی و ریزش میوه ها را افزایش می دهد. گیاهان خود می توانند اتیلن را تولید کنند . بسیاری از میوه های انباری نظیر سیب ، موز و گوجه فرنگی در اواخر مرحله سبزی افزایش شدید اتیلن را نشان می دهند که نتیجه آن تجزیه کلروفیل و تشکیل رنگدانه های دیگر است که این امر باعث بوجود آمدن رنگ معمول پوست میوه رسیده می شود . ضمناً فعالیت بسیار ی از آنزیمهای مربوط به رسیدن میوه افزایش می یابد . نشاسته اسیدهای آلی و در برخی موارد نظیر لیپیدهای آواکادو متحرک می شوند . وبه قند تبدیل می شوند . پکتین ها جزء اصلی دیواره میانی تجزیه و تخریب می شوند و گیاه نرم می شود این امر با میزان تنفس بالا و در نتیجه میزان مصرف زیاد اکسیژن همراه است .سطح اتیلن در بافتهای جدا شده ریزش میوه بالا است . اتیلن علاوه بر این پیر شدگی و پژمردگی گلها و ریزش گلبرگها و رگبرگها را تنظیم می کند و در اکثر موارد مانع تشکیل گل می شود . البته آناناس در این خصوص موردی استثناء است چون اتیلن در آن تشکیل گل را تقویت می کند .
اتیلن باعث تشکیل آئرانشیم های بسته در ریشه های پر آب بواسطه مرگ پوست که در شرایط کمبود اکسیژن اتفاق می افتد و همچنین موجب تشکیل فضای به اصطلاح بین آئرانشیمی می شود . در طی رشد بذر گیاهان غله ای مرگ سلولهای آندوسپرم را برنامه ریزی می کند .
اتیلن در گیاهان خشک زی به عنوان یک بازدارنده رشد عمل می کند ولی در گیاهان نیمه آبزی اتیلن موجب افزایش رشد آنها می شود برای مطالعه بیشتر در این خصوص به متن اصلی صفحه 15 و ترجمه آن صفحه 14 مراجعه شود .
کاربردها :
زمانی که میوه ها در اتاقهای بسته ذخیره شد اتیلن رها شده در میوه های رسیده تجمع می یابد و باعث زودرسی میوه های دیررس می شود . برای ذخیره سازی میوه بهتر است از تشکیل اتیلن و پراکنده شدن آن جلوگیری کنند . بنابراین میوه ها اغلب در شرایط hypobaric
 برای جداسازی اتیلن رها شده ذخیره می شوند . برعکس آن موز برداشت شده ، حمل و نقل شده در مرحله نارس بودن ذخیره می شود پیش از آنکه برای ذخیره سازی فرستاده شود برای رسیدگی همزمان موزها را به اتیلن آغشته می سازند .
همچنین تدابیر بیوتکنولوژی را برای کنترل کنش اتیلن بر رسیدن میوه و بر پژمردگی گلبرگها دنبال کرده اند

[ ۱۳٩٠/٩/٢۱ ] [ ٢:۱٥ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]
.: Weblog Themes By WeblogSkin :.
درباره وبلاگ

دانشجوی دکترای فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان Hamidecology@yahoo.com
موضوعات وب
صفحات دیگر
امکانات وب

آمار سایت


رمان