اکولوژی
 
قالب وبلاگ
نويسندگان

مراحل تثبیت ازت

 چهار نوع تغییر اساسی در فرمهای مختلف ازت به وجود می آید:

 1: تبدیل ازت مولکولی به فرم آلی (تثبیت ازت)

2: تبدیل ترکیبهای آلی به معدنی (مینرالیزاسیون یا آمونیفیکاسیون)

3: تبدیل آمونیاک و نیتریت به نیترات (نیتریفیکاسیون)

4: تبدیل نیترات به نیتریت یا آمونیاک (دنیتریفیکاسیون)

 تثبیت ازت مولکولی

ازت مولکولی که حدود 5/4 حجم جو زمین را تشکیل می دهد تقریبا برای کلیه موجودات عالی اعم از حیوان و گیاه علی رقم نیاز شدیدی که به این ماده دارند غیر قابل استفاده است.

مقداری که از این گاز به وسیله عوامل غیر بیولوژیک به خاک اضافه می شود خیلی کمتز از ازتی است که همراه با براورد محصول از خاک خارج می شود.

 باکتریهایی که به صورت آزاد تثبیت ازت را انجام میدهند

شامل ازتوباکتر، آزوموناس، بیژرنکیا، درکسیا، آزوریزوبیوم، آزواسپیریلیوم، گزانتوموناس، سیانوباکتر، پسودوموناس، کلروپسودوموناس، رودوپسودوموناس، رودوسپیریلیوم، کروماتیوم، کلروبیوم، دسولفوویبریو، دسولفوتوماکولوم، کلبسیلا، ویبریو، تیوباسیلوس، متانوباسیلوس، باسیلوس و کلستریدیوم می باشند. از میان این باکتریها مهمترین جنس ازتوباکتر می باشد که بیش از همه نیتروژن را تثبیت می کند.

 

تثبیت ازت در ازتوباکتر

 ازتوباکتر جزو باکتریهای گرم منفی و کروی و متعلق به خانواده ازتوباکتریاسه است. این باکتری واجد کپسول و کیست می باشد. بنابر این بهتر از باکتریهای دیگر می تواند شرایط نامساعد محیط و تغییر فصل را تحمل کند. باکتری برای تشکیل کیست از ذخیره چربی خود استفاده می کند. ذخیره چربی در این باکتری پلی بتا هیدروکسی بوتریک اسید است. کیست باکتری از دو لایه تشکیل شده است. کیست داخلی که از جنس پلی ساکارید است و کیست خارجی که از جنس لیپو پلی ساکارید همراه با یون کلسیم و گاهی همراه با سیلیس می باشد. به خاطر وجود این کیست میکروارگانیسم برای مدتها قادر به تحمل درجه حرارت 0 درجه سانتیگراد می باشد. معمولا فلور میکروبی ازتوباکتر خاک در زمستان کاهش می یابد. بنابراین ازت خاک در این فصل کاهش می یابد. با وجودی که مقدار ازت تولیدی توسط ازتوباکتر در مقایسه با باکتریهای همزیست بسیار کم می باشد (2/0 – 5/2 کیلوگرم ازت در سال به هر هکتار در مقایسه با ازت اضافه شده توسط ریزوبیوم که در حدود 300 کیلوگرم ازت در سال به هر هکتار خاک است) ولی در مناطقی که گیاهان تیره لگومینوز کاشته نمی شوند دانه های گیاهان را با ازتوباکتر آغشته می کنند که به این عمل باکتریزاسیون می گویند. باکتریزاسیون با ازتوباکتر باعث رشد سریع دانه می شود زیرا نه تنها تثبیت ازت را انجام می دهد بلکه با تولید ویتامین و هورمون رشد جیبرلین و اسیدهای آمینه ضرورری برای رشد سرعت رشد را افزایش می دهد این باکتری همچنین با تولید آنتی بیوتیک از رشد بعضی قارچها مانند فوزاریوم جلوگیری می کند. ازتوباکتر را می توان به راحتی از خاک جدا کرد زیرا در محیطهای فاقد آمونیاک به خوبی رشد می کند در حالی که اکثر باکتریهای تثبیت کننده ازت در شرایط بی هوازی در محیط فاقد ماده ازتی رشد می کنند. میزان فعالیت نیتروژناز ازتوباکتر در محیط کشت به راحتی قابل اندازه گیری است این انزیم قادر به احیا کردن استیلن، هیدروژن آزید، نیتروژن سیانید و نیتروزاکسید است برای مثال استیلن در اثر فعالیت این آنزیم به اتیلن تبدیل می شود که با اندازه گیری گاز آزاد شده با کروماتوگرافی گازی مقدار فعالیت آن مشخص می شود.

 

مکانیسم تثبیت ازت در ازتوباکتر

 نیتروژناز ازتوباکتر از دو واحد پروتینی درست شده و کمبود مولیبدون و اهن مانع سنتز این انزیم می شود. این آنزیم احتیاج به ATP سیکل کربس ندارد و اگر ازتوباکتر را در محیطی که به جای اکسیژن حاوی هلیم است قرار دهیم و به آن دی نیتروفنل اضافه کنیم در فعالیت نیتروژناز اثری نمی گذارد (دی نیتروفنل باعث توقف تولید ATP از سیکل کربس می شود ولی تاثیری در انتقال الکترون نمی گذارد) در حالی که اگر به جای هلیم از اکسیژن استفاده کنیم فعالیت نیتروژناز کم می شود زیرا در شرایط هوازی دی نیتروفنل مانع سنتز سیتوکروم و یوبی کینون می وشد. بنابراین اکسیژن مصرف نشده و فعالیت نیتروژناز را متوقف می کند. حتی اگر ازتوباکتر را در محیطهای حاوی آمونیاک کشت دهیم میزان سیتوکروم و یوبیکینون آن کمتر از باکتریهایی است که در محیط فاقد NH3 کشت داده شده اند. در ازتوباکتر همانند سیانوباکترها سیستم ئیدروژناز و نیتروژناز با هم فعالیت دارند زیرا وقتی N2 به NH3 تبدیل می شود 50 درصد از انرژی صرف تولید H2 می شود برای جبران انرژی از دست رفته ئیدروژناز H2 را H+ و e- تبدیل کرده و از این راه مقداری انرژی آزاد می نماید و اگر فشار اکسیزن زیاد باشد H2 با O2 موجود آب تولید می کند. بنابراین ئیدروژناز هم برای جبران انرژی از دست رفته و هم برای کنترل O2 مورد نیاز است.

 آزوسپیریلیوم

این باکتری جزو باکتریهای خمیده می باشد که هم به صورت آزاد در شرایط میکروآئروفیلیک و هم به صورت همیار در گندم تثبیت ازت انجام میدهد.

 

استوباکتر

استوباکتر دی آزوتروفیکوس تثبیت ازت را جایی انجام می دهد که مقدار سوکروز 30 درصد باشد(پساب کارخانجات قند) از آنجاییکه در پساب کارخانجات قند منبع زیادی از قند وجود دارد و مقدار نیتروژن کم است تصفیه دچار اشکال می شود ولی این باکتری می تواند در چنین شرایطی تثبیت ازت را انجام دهد. فعالیت نیتروژناز با احیای استیلن به اتیلن در کشت خالص اندازه گرفته می شود. این باکتری را برای اولین بار از ساقه های نیشکر جدا کرده اند و برای جداسازی آن از محیط حاوی مواد معدنی همراه با 30 درصد سوکروز میتوان استفاده کرد.

 رودوسپیریلیوم

رودوسپیریلیوم روبروم مانند ازتوبکتر تثبیت ازت را انجام میدهد. در سیستم تثبیت ازت ازتوباکتر مولیبدن و وانادیوم وجود دارد. این باکتریها با داشتن پروتئین حاوی N متیل فرمآمید می توانند جایگاه خالی مولیبدن را پر کنند. چون این باکتریها بیهوازیند سیستم نیتروژنازی احتمالا دارای گوگرد است (Fe4s4) در سویه های جداشده مقادیر مس آهن مولیبدن وانادیوم روی نیکل و تنگستن سیستم نیتروژناز را باروش NMR اندازه گیری کرده اند و با توجه به ان دو سیستم پروتئینی برای تثبیت نیتروژن تشخیص داده اند که یکی از آنها دارای تنگستن کمی است و سیستم دوم دارای تنگستن بیشتر به میزان 5/2 برابر است. یکی از این سیستمهای نیتروژنازی ANF1 است و دارای سه زیرواحد a2b2 y2 می باشد که با سیستم نیتروژنازی ازتوباکتر اختلاف دارد. پروتئین دیگر این باکتری دارای a2 است که حاوی Fe4s4 می باشد این سیستمهای آنزیمی در شرایط آزمایشگاهی می توانند H+ را به H2 تبدیل کنند ولی به میزان کمی n2 را به Nh3 تبدیل می کنند. در این مورد استیلن به مخلوط مساوی اتیلن و اتان تبدیل می شود ولی در ازتوباکتر استیلن فقط تبدیل به اتیلن میشود.

آزوموناس

 گونه شاخص این جنس آزوموناس آژیلیس وینوگرادسی می باشد. این گونه برای اولین بار توسط بیژرینک در 1901 به عنوان ازتوباکتر آژیلیس شناسایی شد ولی وینوگرادسی در 1938 ان را به عنوان آزوموناس معرفی کرد گونه دیگر آن یعنی آزوموناس اینساینیز برای اولین بار در 1951 توسط درکس به عنوان ازتوباکتر و در 1955 به عنوان آزوموناس شناسایی شد. آزوموناس ماکروسایتوژنز برای اولین بار در 1955 به عنوان ازتوباکتر و در 1962 توسط نوریس به عنوان آزوموناس معرفی شد. این میکروارگانیسمها به صورت میله ای تخم مرغی و کوکوئیدی بوده و گرم منفی و گاهی گرم متغیر هستند. آرایش آنها به صورت تک سلولی دوتایی و خوشه ای است و دارای فالاژل های قطبی و پریتریش می باشند هوازی اجباریند اما در شرایط فشار کم اکسیژن نیز قادر به رشد هستند.

می توانند از قندها الکلها و نمک اسیدهای آلی به عنوان منبع کربن و از نمکهای آمونیوم و بعضی آمینواسیدها به عنوان منبع نیتروژن استفاده کنند. دارای دانه های متاکروماتیک و سودانوفیلیک هستند و فاقد اندوسپور یا کیست هستند. تولید چهار نوع پیگمان در محیطهای کشت مختلف میکنند که عبارتند از 1: پیگمان فلورسنت 2: پیگمان زرد مایل به سبز در محیط (I.D.A)  پیگمان قرمز مایل به بنفش در سایر محیطها 4: پیگمان قهوه ای مایل به سیاه در حضور بنزوات

این باکتریها به فنل بنزوات و کلرید جیوه و همچنین ید و استات مقاومت دارند

بنابریان می توان از این نمواد برای جداسازی آنها استفاده کرد.

در شرایط خاصی این باکتریها قادر به تثبیت ازت هستند که عبارتند از:

1: به صورت آزاد یا غیر همزیست این کار را انجام میدهند.

2: دئر فشار کم اکسیژن عمل تثبیت ازت افزایش می یابد.

3: محدوده pH  برای عمل تثبیت نزدیک به خنثی بوده و در بعضی سویه ها بین 6/4 – 8/4 می باشد.

4: برای عمل تثبیت ازت وجود عنصر مولیبدن ضروری است اما در این حالت مقدار مولیبدن کمتر از مقداری است که برای تثبیت توسط ازتوباکتر نیاز است.

5: مقدار N2 تثیت شده به میزان 10 میلی گرم به ازای مصرف 1 گرم کربوهیدرات یا گلوکز است.

6: دمای مناسب برای عمل تثبیت نیتروژن 30 درجه سانتیگراد است. حداقل رشد در 14 درجه سانتیگراد اتفاق می افتد اما در دمای 9 تا 10 درجه سانتیگراد نیز رشد دیده شده است.

 برای غنی سازی و جداسازی از بنزوات سدیم 1 درصد یا یدواستات 1/0 میلی مولار در مورد آزوموناس آژیلوس و از بنزوات 1 درصد در محیط سوکروز بدون منبع نیتروژن و 10 تا 12 درجه سانتیگراد برای آزوموناس ماکروسایتوژنز استفاده می کنند برای نگهداری از کشت ماهیانه روی وینوگرادسی آگار همراه با گلوکز روغن پارافین و لیوفیلیزاسیون استفاده می شود. چون ازتوباکتر سیستمهای متغیری برای تنظیم فشار O2  دارد نسبت به آزوموناس ده برابر بیشتر تثبیت ازت را انجام میدهد.

 درکسیا

این باکتری میله ای و گرم منفی است و مهمترین تفاوت با آزوموناس کاتالاز منفی بودن آن است و در شرایط میکروآئروفیلیک تثبیت ازت را انجام میدهد بهترین راه جداسازی آن استفاده از شرایط اتوتروفی بدون منبع نیتروژن است چون در شرایط اتوتروفی رشد می کند از آنجاییکه الکل و متان را نیز مصرف می کند برای جداسازی آن از این دو ماده استفاده می شود. اندازه درکسیا 3-6 میکرون در 1-2/1 میکرون است. معمولا به صورت منفرد بوده و شکل آن پلی مورف است. سیتوپلاسم در سلول جوان یکنواخت بوده ولی در سلولهای پیرتر اجسام قابل انکسار زیادی دیده می شود که احتمالا دانه چربی هستند. باکتری هوازی بوده و اکسیژن به عنوان آخرین پذیرنده الکترون است. تثبیت ازت را در شرایط هوازی و همچنین در فشار کم اکسیژن انجام میدهد. دمای مناسب رشد بین 25- 30 درجه سانتیگراد است . رشد در 15 درچه سانتیگراد کم است و در 50 در جه هم متوقف می شود. محدوده pH بین 5/5- 9 بوده و در pH 4/4 رشد متوقف می شود. طیف وسیعی از قندها الکلها و اسیدهای آلی را به CO2 اکسید می نماید. کلنی های باکتری در محیط فاقد نیتروژن مشابه بیرژرنکیاست کلنی ها ابتدا زرد تیره هستند با سطح صاف اما نهایتا قهوه ای می شوند کلنی دارای لعاب فراوان بوده که نیتروژناز حساس به O2 را محافظت می کند و نفوذ O2 به سلولها را کاهش می دهد. کارایی تثبیت ازت توسط درکسیاگوموزا بین 9-25 میلیگرم N2 به ازای مصرف یک گرم گلوکز است ولی در اکثر سویه های این باکتری تثبیت از ازتوباکتر و بیژرنکیا کمتر است. درکسیا در مخلوطی از O2 Co2 و H2 با حضور N2 و NH4+ به عنوان یک اتوتروف هیدروژن مطرح می شود و رشد این باکتری روی متان یا متانول به عنوان منبع کربن ثابت شده است رشد روی گلوکز فروکتوز اتانول گلیسسرول مانیتول و سوربیتول خوب تا عالی است ولی رشد روس استات لاکتات و مالات کم می باشد. برای غنی سازی و جداسازی ذرات خاک را به طور منظم روی سطوح محیط بدون ازت حاوی مانیتول یا گلوکز یا نشاسته می پایم . بعضی سویه ها رشد بسیار کمی روی نشاسته دارند و در هر صورت در اطراف ذرات خاک کلنی زرد تشکیل می شود که به تدریج بزرگتر شده و به رنگ قهوه ای تبدیل می شوند سویه های درکسیا مقاوم به اسید هستند و می توان برای غنی سازی از محیط بدون ازت اسیدی استفاده کرد. برای بررسی تثبیت ازت نیز از محیط مایع NFM حاوی گلوکز فروکتوز یا مانیتول استفاده می شود. برای مقایسه درکسیا دارای کلنی بسیار موکوئیدی با ظاهر پلی مورف و پر از اجسام لیپوئیدی است که پس از گذشت زمان به رنگ قهوه ای مایل به قرمز در می آید. رشد روی مالات استات و سکسینات کم یا صفر است و محدوده زیاد Ph و فشار زیاد اکسیژن را تحمل می کند. ازتوباکتر و آزوموناس فاقد کلنی اسلایمی هستند و در بیژرنکیا در هر سلول دو جسم لیپوئیدی قطبی دیده می شود. آزوسپیلیوم دارای کلنی صورتی یا سفید است و فشار کم اکسیژن را تحمل می کند. همچنین محدوده تحمل Ph کم است. برخلاف ازتوباکتر آزوموناس و بیژرنکیا درکسیا می تواند یک اتوتروف اختیاری هیدروژن باشد که با مصرف H2 انرزی حاصل شده و نیروی احیا برای رشد و تثبیت CO2 فراهم می شود.

 بیژرنکیا

این ارگانیسم یک باکتری گرم منفی است که دارای کیست و کپسول می باشد. در شرایط هوازی و بی هوازی تثبیت ازت را انجام می دهد. پری تریش می باشد و N2 در حضور اکسیژن تثبیت می شود در PH بین 3-10 رشد می کند و برای تثبیت ازت می تواند مانتیتول و اسید استیک را اکسید کند خیلی شبیه ازتوباکتر است اما از روی شکل ظاهری و تغذیه از ازتوباکتر تفکیک می شود نسبت به ازتوباکتر به مقدار بیشتری Ca+2 نیاز دارد به اهن و آلومینیوم نیاز دارد و قادر نیست به جای وانادیوم مولیبدن را در سیستم تثبیت ازت به کار ببرد. برای جداسازی آن از محیط بدون ازت همراه با اسید استیک استفاده می کنند. این باکتری ا استفاده از مواد غذایی روی برگ و همچنین د دریاچه های آب شیرین نیز تثبیت ازت را انجام می دهد. در کنار سیانوباکتریها زندگی نمی کند و رش آنها را بالا یم برد.

 

سیستم نیتروژناز و مجموعه زنهای تثبیت کننده ازت (نیف) nitrogen fixation genes

سیستمی که عمل تثبیت ازت را برعهده دارد تحت کنترل مجموعه ای از ژنها می باشد که به آن مجموعه ژنی نیف اتلاق می شود. این مجموعه از 18 ژن مختلف تشکیل شده که عمل تعدادی از آنها نامعلوم است. nifA محرک ژن نیتروژناز است. nifB آپودی نیتروژناز یا دی نیتروژناز اولیه را سنتز کرده و باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و اهن به دی نیتروژناز می شود. nifD تترامر آهن مولیبدن و آهن fe2Mol2)) را ایجاد می کند . این تترامر به صورت a2b2 می باشد. nifE باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و آهن به آپودی نیتروژناز می شود. nifF باعث سنتز فلاودوکسین می شود. nifH یک پروتئین آهن دار است که روی فعالیت نیتروژناز کنترل مثبت دارد. nifJ باعث اکسیداسیون و احیای پیروات وابسته به فلاودوکسین شده و در میکروارگانیسمهای بی هوازی وجود nifK به تشکیل تترامر a2b2 کمک می کند. nifL بررروی نیتروژناز اثر تنظیمی منفی دارد و بر روی nifH  نیز اثر مهار کننده دارد. nifL تحت اثر شرایط محیطی مانند فشار اکسیزن مونوکسید کربن و آمونیاک خاموش و روشن می شد. nifM آنزیم نیتروژناز ردوکتاز را سنتز می کند و باعث تغییر دینیتروژناز از حالت اکسید به حالت احیا می شود nifN نیز دارای فعالیت ردوکتازی بوده و علاوه بر آن مانند nif B و nif E باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و آهن به دی نتیروزناز می وشد. عمل nif P در حال حاضر نامعلوم است اما تصور می شود که در کنترل مولیبدن نقش داشته باشد.

NifQ مسئول سنتز یک نوع پرمه آز خاص در میکروارگانیسم می باشد و با این کار باعث جذب مولیبدن از محیط می شود. NifS باعث انجام انتقال الکترون توسط در نیتروژناز می شود.nif U نیز مانند nifS باعث انجام انتقال الکترون توسط آنزیم دی نیتروژناز می شود. Nif V باعث فعال شدن دی نیتروژناز می شود و سرانجام عمل ژنهای nifXو nifY هنوز مشخص نشده است. ژنهای نیف به دو صورت nif و vnf نمایش داده می شوند. سیستم نیتروژناز  با علامت nif حاوی آهن و مولیبدن با علامت vnf حاوی وانادیوم و آهن می باشد.

 

سیستم نیتروژناز در باکتریهایی که به صورت همزیست تثبیت ازت را انجام می دهند به صورت سیس و ترانس خاموش و روشن می شوند. در تنظیم سیس کنترل از منطقه بالادست ژن نیتروژناز انجام می شود ولی در تنظیم ترانس کنترل از منطقه بالادست و پایین دست صورت می پذیرد. به عنوان مثال در آزوریزوبیوم پروموتورهای مختلفی در عمل تثبیت نیتروژن فعال هستند که یکی از آنها به نام سیگما 54 معروف است.سیگما 54 بین منطقه 54- تا 1+ وجود دارد و باعث سنتز نیتروزناز از بالاتر از منطقه 12+ می شود (سنتز نیتروژناز از منطقه 1+ شروع نمی شود) این امر به خاطر کنترل سیس صورت می گیرد. سیگما 54 به دو ژن در منطقه بالا دست وابسته است که یکی از آنها سیکما 70 است. کار سیکما 70 فعال کردن پروموتوری به نام UPHKP  است این ژن در اثر همزیستی فعال می شود و باعث فعال شدن سیکما 54 و در نهایت سنتز نیتروژناز می شود. پروتئینی به نام NTRC برروی پروموتور ژن UPHKP اثر منفی و بازدارنده دارد.

منطقه ای از ژنوم به نام Nif A که به اندازه دو نوکلئوتید جلوتر از سیگما 70 قرار دارد باعث تثبیت ازت در حالت غیر همزیستی می شود و در این حالت فقط ژن nifA کنترل کننده است و به همین دلید تثبیت ازت در حالت آزاد بسیار کمتر از حالت همیاری می باشد.

شرایط محیطی بر روی روشن  و خاموش شدن ژنهای nif موثر است برایم مثال اگر فشار اکسیژن بالا باشد ژن nifL فعال شده و فعالیت این ژن باعث مهار عمل ژن nif A و در نهایت توقف تثبیت ازت می شود. در ازتوباکتر فشار بالای اکسیژن اثری بر روی تثبیت ازت ندارد زیرا ذدر این باکتری nifA تحت کنترل nifL نیست و به همین دلیل ازتوباکمتر در شرایط هوازی قارد به تثبیت ازت می باشد.

در کلبسیلا نیتروژن آنابولیکی مانند اسیدهای آمینه باعث فعال شدن NTRC  و خود تنظیمی تثبیت ازت می شود اما در ریزوبیوم نیتروژن مولکولی تاثیری در فعال شدن یا خاموش شدن ژن ندارد زیرا نیتروژن آنابولیکی توسط گیاه مصرف می شود.

 سیستم نیتروژناز از لحاظ متابولیکی

سیستم نیتروژناز می تواند N2 .C2H2 (استیلن) N3 .N20.و H+ را احیا کند بنابراین مواد مذکور می توانند تثبیت ازت را مهار کنند تثبیت ازت طبق فرمول کلی زیر و با مصرف ATP انجام می گیرد.

N2 + 8 e_ + 8H+ + nMgATP             2NH4+ + nMgADP + nPi

 

در آزواسپیریلیوم این فرمول به صورت زیر است:

N2_+8e_ + 8H+ +16 MgATP                2NH4+ + 16 MgADP + 16 Pi

ماده های واسط در عمل تثبیت ازت شامل دی ایمید (N2H2) ، هیدرازین، هیدروکسیل آمین (NH2OH ) و نهایتا آمونیاک می باشند در ازتوباکتر طبق واکنش زیر الکترون و انرژی از دست رفته توسط تجزیه ئیدروژن جبران می شود.

 H2     دیهیدروژناز 2H+ + 2 e_ +ATP

در کلستریدیوم الکترون از دست رفته ضمن عمل تبخیر از پیروات تامین می شود و در  ازتوباکتر ضمن عمل اکسیداسیون و احیا تامین می شود. از آنجاییکه پیروات یک ماده پر انرژی است ضمن دادن الکترون انرژی نیز تولید می کند.

 CH3COCOOH + Pi             CH3Co P +CO2 +2H+

CH3CO P + ADP                 CH3COOH +ATP

منبع: http://mesbahabdollahi.blogfa.com/post-4.aspx

[ ۱۳٩٠/۱٠/٢٢ ] [ ۸:٤٤ ‎ق.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]


Thiomargarita بزرگترین باکتری تا کنون کشف شده ، با قطر در حدود 0.75 میلیمتر است و آن به آسانی به چشم غیر مسلح قابل مشاهده است.این باکتری در سال 1999 ،توسط شخصی به نام Shulz و چندی دیگردر فلات قاره خارج  از نامیبیاپیدا شد .

Thiomargarita namibiensis باکتری بسیار منحصر به فردی است زیرا نه تنها در جاهایی که بسیاری از باکتری ها توانایی زندگی کردن ندارند زندگی میکند بلکه بزرگترین باکتری تا بحال کشف شده نیز هست.این باکتری به طور کلی در زنجیره های ۱۰تایی یا بیشتر یافت میشود. Thiomargarita همچنین خیلی آسان به چشم می آید، زیرا مانند یک مروارید می درخشد.رنگ ورواریدی این باکتری به آن نام“Sulfur Pearl of Nambia” را داده است.بقیه این اسم از آنجایی که این باکتری گوگرد میخورد و در نزدیکی سواحل نامبیا پیدا شده به او داده شده است.

هید شولتز (Heide Schulz)*با کمک همکارانش بطور اتفاقی به این میکروب فوق العاده در اعماق اقیانوس بر خوردند.آنها در پژوهش روسی کشتی  Petr Kottsov خارج از سواحل نامبیا بودند که سفیدی و درخشندگی این میکروب چشمانشان را خیره کرد.شولتز میدانست که این کشف جدید یک جاندار میکروسکوپی است اما مدتی زمان برد تا توانست دیگران را متقاعد کند که حق با او بوده.

تا کنون این تنها نوع از این گونه بوده و هیچ Thiomargarita خالصی نبوده است که در محیط آزمایشگاه ساخته شده باشد.آنها توانایی این را داشتند که این جاندار میکروسکوپی را برای ادامه تحقیقات به آزمایشگاه ببرند اما تیومارگاریتا باید در محیط زندگی خودش نگهداری شود.

اندازه ی غول پیکر این باکتری بخاطر واکوئل بسیار بزرگ درون آن است که ۹۸٪ حجم درون آن را تشکبل می دهد.بقیه حجم داخلی را اندکی گلبول گوگرد و سیتوپلاسم تشکیل می دهند. Thiomargarita برای بقای زندگی به نیترات نیاز دارد چرا که قادر به حرکت کردن نیست و به این واکوئل بزرگ برای ذخیره کردن نیترات احتیاج دارد. از آنجایی که نمی توانند حرکت کنند برای بدست آوردن نیتراتی که به آنها داده شده صبر میکنند.با هر بار طوفان و تکان خوردن بستر اقیانوس لایه مخاطی که سلول ها را به هم متصل می کند نیترات مورد نظر را جذب میکند. مقدار نیتراتی که دستگیرشون می شود برای ۳ماه زنده ماندن (قبل از اینکه از گرسنگی تلف شوند) کافی است. نوع محیطی که در آن هستند به آن ها این اجازه را میدهد که گوگرد مورد نیاز برای شکستن نیترات-برای ادامه حیات - بدست آورند.

محققان هنوز در تلاش برای کسب اطلاعات بیشتر در مورد این جانوران کوچک و میکروسکپی هستند.در حال حاضر ، اما امیدوارند که می توان از آن برای تمیز کردن آبهای اقیانوسی که در آن بسیاری از رواناب وجود دارد استفاده کرد.با تحقیقات بیشتر آنها همچنین می توانند در چگونگی چرخه کار نیتروژن و گوگرد با هم در طبیعت جست و جو کنند.

این سازمان و بقیه همچنبن به دنبال این هستند که از این باکتری برای از بین بردن بوی بد اقیانوس ها (شبیه بوی تخم مرغ گندیده) کمک گرفت.در حال حاضر محققان بسیار کنجکاوانه به دنبال این هستند که چگونه Thiomargarita namibiensis قابلیت ذخیره مقادیر زیادی نیترات در یک دوره زمانی کوتاه را دارد.

 منبع: http://www.biology-far.blogfa.com

[ ۱۳٩٠/۱٠/۱۳ ] [ ۱٢:٥٩ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

جدول حیاتی نشان دهنده نرخ بفا و تولید مثل در مراحل مختلف سنی، اندازه، یا رشد (مثلا مرحله تخمی، نوزادی، جوانی، بلوغ) می باشد. اکولوژیست ها و جمعیت شناسان دریافتند که جدول حیاتی در شناخت الگو و علت مرگ و میر و پیش بینی افزایش و کاهش آتی جمعیت، و مدیریت جمعیت گونه های در خطر انقراض بسیار مهم می باشد. از مهمترین عملکرد جدول حیاتی ، پیش بینی افزایش یا  کاهش جمعیت در آینده می باشد. افزایش یا کاهش جمعیت یک کشوریا یک ناحیه بسته به این است که هر شخص چه تعداد بچه دارد، در چه سنی بچه دار می شود و در چه سنی می میرند. جدول حیاتی ساختار راحتی برای اگاه بودن از میزان مرگ ومیر،تولد و تولید مثل جمعیتهایی است که به آن علاقه مندیم (Krebs 1972) .این جدول توسط Raymond Pearl در سال 1921 به اکولوژیست ها معرفی شد و توسط جمعیت شناسان انسانی به ویژه کمپانی های بیمه زندگی توسعه پیدا کرد که علاقه مصممی داشتند به دانستن اینکه مردم چگونه به مدت طولانی می توانند امید به زندگی داشته باشند. گزارش های زیادی از جدول زندگی انسانی وجود داد اما اطلاعات زیادی در مورد جدول زندگی گیاهان و جانوران نیست. این جدول اگرچه اطلاعاتی راجع به مرگ ومیر به ما می دهد اما نمی تواند تاثیر حوادث تاریخی را روی نوسانات مرگ ومیر توضیح دهد (krebs 1972). نتایج حاصل از جدول حیاتی برای برنامه های کنترل بیولوژیکی مهم هستند(Zanuncio, T. V. 2005).

Deevey در سال 1947، مشکل ایجاد جدول حیاتی را برای گونه های مختلف شناسایی کرد. داده های اساسی جدول حیاتی  بعضی از نوع Cohort و بعضی از نوع Static هستند و نقطه شروع جدول حیاتی برای موجودات مختلف متفاوت می باشد. نقطه آغاز برای پستانداران از زمان تولد، برای حشرات از زمان تخم، برای بارناکل ها از زمان قرار گرفتن روی صخره ها می باشد. 

[ ۱۳٩٠/۱٠/٦ ] [ ٩:٥٥ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

توالی: بر اساس وضعیت محل دو نوع توالی داریم : اولیه و ثانویه

در توالی اولیه: پیشگام ها برروی یک لایه سنگی بوجود می آیند و در آن محل قبلا پوشش گیاهی وجود نداشته است.

در توالی ثانویه: پیشگام ها در منطقه ای که قبلا پوشش گیاهی و خاک وجود داشته است،به وجود می آیند.

توالی در مزارع متروکه(رها شده):در نواحی جنگلی خصوصا در جنگل های مناطق گرمسیری رویه ی تبدیل جنگلها به مزارع کشاورزی روبه افزایش است. این اقدام در واقع یک نوع آشفتگی به حساب می آید. پس از تبدیل جنگل به مزرعه و استفاده زیاد از آن مواد غذایی خاک کاهش یافته فون،میکروفلور و پروفیل خاک تغییرمی کند. پس از اینکه زمین برای محصولات کشاورزی کارایی خود را از دست داد،آن را رها می کنند. 

مترجم: قاسمی

منبع: اکولوژی پوشش های گیاهی النبرگ - مولر


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٠/٦ ] [ ٩:٤٩ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]
  1. تعادل غیر واکنشی گونه ای: این عمدتا برای جوامع پیشگام به کار می رود جایی که گونه ها به یک زیستگاهی که دارای نیچ های خالی است، حمله می کنند. برخی ترکیبات گونه ای غیر واکنشی در نظر گرفته می شود.
  2. تعادل واکنشی گونه ای: این برای جوامعی که از گونه های واکنشی و غیر واکنشی تشکیل شده است،به کار می رود.اینجا گونه های واکنشی آنهایی هستند که سازگاری نیچی(زیستخوان) مشابه دارند. مثل گونه هایی که یک گروه اکولوژیکی را تشکیل می دهند.
  3. تعادل گونه ای جورواجور(متنوع): این به عنوان یک مرحله که واکنش بین گونه ای به ترکیبات معمر(Long-lived) منجرمی شود،شناخته می شود.
  4. تعادل گونه ای تکاملی: این مرحله،مرحله نهایی پیشرفت جامعه است. هنگامی رخ می دهد که اعضاء گونه ها به طور ژنتیکی با همدیگر و محیط محلی خود سازگار شده است. 

ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٠/٥ ] [ ۱٢:٤۳ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

 یک قطعه پوشش گیاهی یا یک جامعه گیاهی از گونه هایی با شکل رشد متفاوت تشکیل شده است. مثلا یک علفزار ممکن است از علف های پایای پراکنده، علف های ریزوم دار و یک ساله تشکیل شده باشد. هر یک از این ها یک نوع متفاوت از شکل حیات است و هر کدام از این اشکال حیات ممکن است گونه های متعددی را در بر گیرند. گونه های هر شکل حیات که با هم در یک زیستگاه رشد می کنند، به عنوان سینوسی یا یونین معرفی می شوند. این ها نسبت به بقیه جامعه یک هویت مستقل  دارند.به همین دلیل آن ها توسط برخی از محققان به عنوان واحد اساسی پوشش گیاهی (خصوصا در ارتباط با جانوران) در نظر گرفته می شوند.

مترجم: قاسمی

منبع: اکولوژی پوشش های گیاهی النبرگ - مولر


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٠/٤ ] [ ٦:٥٥ ‎ق.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

مقایسه ی پاسخ فیزیولوژیکی و اکولوژیکی

اگر چنانچه ما گیاهی را از محیط طبیعی خود برداشته و در محیط کشتی بکاریم که فاقد گونه دیگری است. در این حالت می توانیم صفات متعددی از قبیل PH مطلوب،بیوماس،ارتفاع و... را اندازه بگیریم. انتخاب صفات با توجه به نوع گونه گیاهی صورت می گیرد. مثلا برای گیاهان پایا از صفات رویشی که گیاه را به هم نمی زند و در طول یک دوره ی رویشی حاصل می شوند، استفاده می شود ولی برای گیاهانی که یک ساله هستند،از میزان تولید بذر که مهمترین صفت است،استفاده می شود. ما در مثال خود صفت PH مطلوب را اندازه گرفتیم. در حالت کشت منفرد PH مطلوب گیاه ما یعنی Avenella flexuosa حدود 5 است. اگر چنانچه گیاه در محیط طبیعی خود کاشته شود، PH مطلوب آن تغییر می کند. اگر این گیاه را در مناطق مختلف مثل جنگل، چمنزار یا بوته زار بکاریم، باز هم PH مطلوب آن تغییر می کند. این به دلیل وجود رقیبان متفاوت در محیط کشت است. PH مطلوب در کشت منفرد یک پاسخ فیزیولوژیک است (یک پاسخ فردی) اما تغییر PH مطلوب در محیط طبیعی در واقع یک پاسخ اجتماعی و اکولوژیکی است. این موضوع را با افزایش تعداد گونه های محیط کشت می توان فهمید. اگر بجز A.flexusa گونه یا گونه های دیگری به محیط کشت اضافه شود،PH مطلوب از حالت تک کشتی (یعنی همان پاسخ فیزیولوژیک) به PH مطلوب در حالت طبیعی (پاسخ اکولوژیکی) به تدریج نزدیک می شود. اگر با توجه به تغییر شیب PH برای رشد الگوی پاسخ های فیزیولوژیک واکولوژیک را با هم مقایسه کنیم، می توان آن را به صورت تقریبی در 3 بند و چند حالت خلاصه کرد.

مترجم: قاسمی

منبع: اکولوژی پوشش های گیاهی النبرگ - مولر


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٠/۳ ] [ ۱٢:٥۸ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

 مفهوم نقشه پراکندگی بیوژئوکلماتیک از مفهوم نواحی گیاهی حاصل می شود. نواحی گیاهی، به عنوان پوشش گیاهی یک ناحیه ی ژئوگرافیک ویژه یا منطقه ای که ماکروکلیمای یکسانی دارد، معرفی می شود. این پوشش گیاهی با یک ماکروکلیما ناحیه ای که دارای چندین جامعه متفاوت است، یک پوشش گیاهی موزاییک را به وجود می آورد. بنابران مفهوم Zonal با مفهوم Formation تفاوت دارد.

مترجم: قاسمی

منبع: اکولوژی پوشش های گیاهی، نوشته ی النبرگ - مولر

 


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٠/۳ ] [ ۱٢:٥٢ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

این طبقه بندی براساس کتاب تالوفیت های پیام نور و تالوفیت های دکتر مجد است

[ ۱۳٩٠/۱٠/۱ ] [ ۳:۳٧ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]
.: Weblog Themes By WeblogSkin :.
درباره وبلاگ

دانشجوی دکترای فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان Hamidecology@yahoo.com
موضوعات وب
صفحات دیگر
امکانات وب

آمار سایت


رمان