اکولوژی
 
قالب وبلاگ
نويسندگان

آدرس جدید وبلاگ:

www.ecologiest.com

[ ۱۳٩۱/۱/۱۸ ] [ ۱:٤٥ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

این نرم افزار بسیار مفید بوده و شما قادر هستید که لغات و معانی جدیدی به بانک آن بیافزایید.

منبع:

http://hafezeyar.blogfa.com


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٢/۱۳ ] [ ۱:٤٤ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

هورمون های پروتئینی و امینواسیدی چگونه از مویرگ عبور کرده وارد مایع میان بافتی می شوند و بر غشا سلول و گیرنده اثر می گذارند در حالی که هر ماده ای نمی تواند از مویرگ عبور کند ایا منفذ است یا از بین سلول های بافت پوششی ان عبور می کند؟


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٢/٤ ] [ ٩:۱٤ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

برای دیدن این موضوع می توانید ادامه ی مطلب را ببینید.


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱٢/٢ ] [ ۱٢:٠٢ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

تغییرات دیواره سلولی تغییراتی ممکن است در هر یک از بخش های تشکیل دهنده دیوارة سلولی و یا تمام بخش های آن رخ دهد. این تغییرات را در دو گروه تغییرات فیزیکی و تغییرات شیمیایی طبقه بندی می نمایند. البته باید خاطر نشان کرد که غالب تغییرات از تغییرات توأم فیزیکی و شیمیایی هستند که برای سهولت مطالعه آنها را در گروه های یاد شده قرار می دهیم.


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱۱/۱۸ ] [ ۱۱:۱٤ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

گروه های خونی سگ

سگها حداقل یازده سیستم گروه خونی دارند که عبارتند از: M, L, K, F, D, C, B, Tr, A و N اما فقط یکی از آنها یعنی سیستم A قدرت کافی دارد و از نظر درمانگاهی حائز اهمیت است، حدود 60 درصد سگها دارای گروه خونی A هستند. سیستم Tr و پادگن محلول نظیر r در گوسفند با سیستمO در خوک معادل میباشد. در گذشته گروه خونی سگ ها را با حروف الفبا نشان می دادند . اما امروزه این گروه ها را با شماره هایی که به دنبال کلمه DEA می نویسند, مشخص می کنند . کلمه  DEA مخفف  Dog  Erythrocyte Antigen می باشد.


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱۱/۱٤ ] [ ۳:۳۳ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

بکرزایی نادر (Exceptional) : در این جانداران به طور معمول تخمک های لقاح نیافته از بین می روند و تنها به صورت تصادفی یا استثنایی در تخمکی بکرزایی انجام می شود.

 بکرزایی منظم (Regular): در برخی گونه ها تخمک های لقاح نیافته بطور معمول از طریق بکرزایی نسل بعد را به وجود می آورند که به این نوع بکرزایی، فیزیولوژیک یا نرمال هم گفته می شود.

بکرزایی اختیاری (Facultative) : تخمک ها چه بارور شوند یا نشوند توانایی ایجاد فرد جدید را دارند اما در اثر بکرزایی فقط یک جنس به وجود می آید (Thelytoky). در چندین گونه از حشرات بکرزایی از نوع اختیاری می باشد و تخمک های بارور نشده تنها یک جنس را به وجود می آورند و جنس دیگر از تخم های لقاح یافته به وجود می آید. به عنوان مثال در زنبور عسل (Apis mellifica) همیشه جنس نر از طریق بکرزایی و جنس ماده از طریق جنسی به وجود می آید و تنها بر اساس میزان تغذیه، لارو به ملکه (بالغ از نظر جنسی) و کارگر (نابالغ از نظر جنسی) تبدیل می گردد. اگر ذخیره اسپرمی ملکه (اسپرماتوفرها) فرسوده باشد و یا اینکه ملکه جفت گیری انجام نداده باشد در آن صورت ملکه قادر به گذاشتن تخمک بارور نخواهد بود و تمامی فرزندان در جمعیت نر خواهد بود و یا در صورت نبود ملکه در آن جمعیت، ماده های کارگرها اقدام به تخم گذاری خواهند کرد و باز جمعیت نر خواهد بود. موقعیت مشابهی در حشره ساس سپری (Shield bug) دیده می شود و از تخمک های لقاح نیافته ماده ها (thelytoky) به وجود می آیند و در شپشک- شته تخم های لقاح نیافته هم به جنس نر و هم به جنس ماده می توانند تبدیل شوند (amphitoky or deutrotoky).

بکرزایی چرخه ای یا هتروژنی (cyclicor heterogeny): شکلی از زندگی می باشد که در آن بکرزایی و تولید مثل جنسی به تناوب صورت می گیرد. در کرم های روتیفر و کک آبی (water fleas) تخمک ها در صورت بارور شدن در طی زمستان به صورت غیر فعال باقی می مانند چنین تخمک هایی زرده بیشتر و اندازه بزرگتری نسبت به سایر تخمک ها و رشد و نمو آهسته تری دارند در مقابل تخمک هایی که در تابستان به تعداد زیاد تشکیل می شوند اندازه کوچک و رشد نمو سریع تری داشته و از طریق بکرزایی نسل بعد را به وجود می آورند.


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱۱/۱۳ ] [ ۱٠:٤٢ ‎ق.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

تقسیم میوز:

تقسیم میوز جهت ایجاد گامت و دو مرحله ای میباشد ، میوز اول و میوز دوم 

مراحل تقسیم میوز به شرح زیر است :

پروفاز I : طولانی ترین مرحله میوز و در واقع محل اصلی اختلاف میان میوز و میتوز و نیز هدف وجودی میوز میباشد . تفاوت پروفاز میتوز و میوز در تشکیل تتراد و وقوع کراسینگ اور میباشد . پروفاز I شامل 5 مرحله زیر میباشد

الف - لپتوتن (Lepthoten) : کروماتین ها در این مرحله شروع به تراکم تدریجی مینمایند .

ب - زیگوتن : (Zygoten) کروموزومهای دو کروماتیدی همولوگ توسط مجموعه پروتئینی به نام کمپلکس سیناپتونمال (Synaptonemal complex - S.C) با یکدیگر جفت میشوند . این عمل را سیناپس شدن (Synapsys) میگویند . البته به علت عدم وضوح کروموزومها ( به علت تراکم کم) ، هنوز تتراد مشاهده نمی گردد .

ج - پاکی تن (Pachyten) : کروموزومهای جفت شده به شکل تتراد (Tetrad) - چهارتایی - ویا به بیانی دیگر، بی والانت (Bivalent ) - دوجفتی - مشاهده می گردند . عمل کراسینگ اور (Crossing over) ابزار تقسیم میوز در جهت نیل به هدف اصلی یعنی ایجاد تنوع، در این مرحله صورت می پذیرد .

د - دیپلوتن : (Diploten) در این مرحله کروموزوم های همولوگ از طریق تقاطع های میان اعضا به یکدیگر متصلند (کمپلکس سیناپتونمال شروع به تجزیه شدن نموده و نقش خود را در کنار هم نگاه داشتن اعضا یک بی والانت از دست می دهد) این تقاطع ها را کیاسما (chiasma) نامند. در واقع لازمه انجام کراسینگ اور، وجود تقاطع بین کروموزومهای همولوگ (کیاسما) میباشد، اما به علت کنار هم قرار گرفتن اعضای تتراد در اثر وجود کمپلکس سیناپتونمال در مرحله پاکی تن و در ادامه، دفع کروموزومهای همولوگ در مرحله دیپلوتن توسط یکدیگر و به خاطر انحلال تدریجی کمپلکس سیناپتونمال، کیاسما در این مرحله دیده میشود. به طور متوسط 50 کیاسما در اسپرماتوسیت های انسان وجود دارد .  

ه - دیاکینز : (Diakinesis) در این مرحله کیاسماها شروع به حرکت به سمت انتها (از طرف سانترومر به سمت تلومر) مینمایند تا دو جفت کروموزوم همولوگ از یکدیگر جدا شوند . این عمل را انتهایی شدن (Terminalization) نامند در واقع عمل انتهایی شدن در مرحله دیپلوتن آغاز گردیده اما در مرحله دیاکینز به وضوح مشاهده میگردد ، چرا که به دو انتها ( از سانترومر به سمت تلومر) نزدیک شده است .

کروموزومهای X و Y در مرد ، از دو منطقه ، PAR1 واقع بر انتهای بازوهای کوتاه کروموزومها X و Y و منطقه PAR2 در انتهای بازوی بلند ایشان بهم متصل میشوند و موجب تتراد گردیدن این دو کروموزوم میگردند . از این جهت این مناطق را ناحیه شبه اتوزومی (Pseudoatosomal region - PAR) خوانند و در نتیجه این جفت شدن، این مناطق تنها نواحی شامل رخداد کراسنگ اور ما بین X و Y میباشند . نقش PAR1 در ایجاد این جفت شدگی بسیار پررنگتر و اساسی تر از PRA2 میباشد .

متافاز :I در این مرحله ، غشاء هسته ناپدید شده و تتراد ها در محل استوای رشته های دوک استقرار دارند (کمپلکس سیناپتونمال از بین رفته و انتهایی شدن تکمیل می گردد . بنابراین تنها عامل کنار هم قرار گرفتن اعضاء یک بی والانت، رشته های دوک می باشند . بدین ترتیب، احتمال عدم جدا شدن ( Nondisjunction) به حداقل می رسد ) .

آنافاز :I در این مرحله، کروموزومهای دو کروماتیدی همولوگ از هم جدا می شوند . بنابراین تقسیم سانترومر وجود ندارد .

تلوفاز :I در این مرحله دو سلول مجزا تشکیل میگردند که از نظر تعداد کروموزومها ، به نصف تقلیل یافته اند . دو برابر شدن سانتریول ها به منظور کاربرد در تقسیم میوز II در این مرحله انجام می گردد . ( در برخی منابع ، مرحله تلوفاز I را به دو بخش تلوفاز I و اینترفاز میان دو تقسیم میوز بخش بندی نموده و مضاعف سازی سانتریول ها را به قسمت دوم منسوب می دانند ) .در واقع تقسیم میوز II همانند تقسیم میتوز میباشد ، اما با تعداد کروموزوم کمتر .

 

پروفاز II : به علت عدم نیاز به تبدیل کروماتین به کروموزوم مرحله ای کوتاه است و همچون میتوز و میوز I شامل مهاجرت سانتریول ها به قطبین و تشکیل رشته های دوک میباشد .

متافاز II : کروموزومهای دو کروماتیدی بر روی رشته های دوک قرار میگیرند .

آنافاز II : جدایی کروماتیدهای خواهری یا به عبارتی دیگر تقسیم سانترومرها .

تلوفاز II : تشکیل سلولهای مجزای n کروموزومی که گامت خوانده میشوند. بنابراین تقسیم میوز I را تقسیم کاهشی (Reduction division) نامند .همانطور که می دانیم، تقسیم میوز جهت ایجاد تنوع زیستی به وجود آمده است . به عنوان مثال در انسان ، حتی علیرغم در نظر نگرفتن وقوع کراسینگ اور، یک مرد (n 2 (، یعنی232 نوع اسپرم و یک زن 23 2 نوع تخمک تولید مینماید. بنابراین یک زن و یک مرد حداقل میتوانند46 2 نوع فرزند مختلف داشته باشند .

 

[ ۱۳٩٠/۱۱/۱٢ ] [ ٩:٢٦ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

ترجمه: رقیه پورمحسنی - تحقیقات نشان می‌دهد:
حتی اثر انگشت دوقلوهای همسان، متفاوت است!

دوقلوهای همسان از آنجایی که از تقسیم یک سلول واحد به وجود آمده‌اند، دی.ان.ای یکسانی دارند و از نظر ژنتیک با هم تفاوتی نمی‌کنند. شاید گمان کنید این دوقلوهای کاملا یکسان که هیچ تفاوتی با هم ندارند، ممکن است در بسیاری از کارهای قانونی جای همدیگر قرار بگیرند اما اشتباه نکنید گرچه دوقلوها قیافه و دی.ان.ای یکسانی دارند اما اثرانگشت آنها با هم متفاوت است...

 

 


ادامه مطلب
[ ۱۳٩٠/۱۱/٦ ] [ ۸:٠٩ ‎ب.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]

مراحل تثبیت ازت

 چهار نوع تغییر اساسی در فرمهای مختلف ازت به وجود می آید:

 1: تبدیل ازت مولکولی به فرم آلی (تثبیت ازت)

2: تبدیل ترکیبهای آلی به معدنی (مینرالیزاسیون یا آمونیفیکاسیون)

3: تبدیل آمونیاک و نیتریت به نیترات (نیتریفیکاسیون)

4: تبدیل نیترات به نیتریت یا آمونیاک (دنیتریفیکاسیون)

 تثبیت ازت مولکولی

ازت مولکولی که حدود 5/4 حجم جو زمین را تشکیل می دهد تقریبا برای کلیه موجودات عالی اعم از حیوان و گیاه علی رقم نیاز شدیدی که به این ماده دارند غیر قابل استفاده است.

مقداری که از این گاز به وسیله عوامل غیر بیولوژیک به خاک اضافه می شود خیلی کمتز از ازتی است که همراه با براورد محصول از خاک خارج می شود.

 باکتریهایی که به صورت آزاد تثبیت ازت را انجام میدهند

شامل ازتوباکتر، آزوموناس، بیژرنکیا، درکسیا، آزوریزوبیوم، آزواسپیریلیوم، گزانتوموناس، سیانوباکتر، پسودوموناس، کلروپسودوموناس، رودوپسودوموناس، رودوسپیریلیوم، کروماتیوم، کلروبیوم، دسولفوویبریو، دسولفوتوماکولوم، کلبسیلا، ویبریو، تیوباسیلوس، متانوباسیلوس، باسیلوس و کلستریدیوم می باشند. از میان این باکتریها مهمترین جنس ازتوباکتر می باشد که بیش از همه نیتروژن را تثبیت می کند.

 

تثبیت ازت در ازتوباکتر

 ازتوباکتر جزو باکتریهای گرم منفی و کروی و متعلق به خانواده ازتوباکتریاسه است. این باکتری واجد کپسول و کیست می باشد. بنابر این بهتر از باکتریهای دیگر می تواند شرایط نامساعد محیط و تغییر فصل را تحمل کند. باکتری برای تشکیل کیست از ذخیره چربی خود استفاده می کند. ذخیره چربی در این باکتری پلی بتا هیدروکسی بوتریک اسید است. کیست باکتری از دو لایه تشکیل شده است. کیست داخلی که از جنس پلی ساکارید است و کیست خارجی که از جنس لیپو پلی ساکارید همراه با یون کلسیم و گاهی همراه با سیلیس می باشد. به خاطر وجود این کیست میکروارگانیسم برای مدتها قادر به تحمل درجه حرارت 0 درجه سانتیگراد می باشد. معمولا فلور میکروبی ازتوباکتر خاک در زمستان کاهش می یابد. بنابراین ازت خاک در این فصل کاهش می یابد. با وجودی که مقدار ازت تولیدی توسط ازتوباکتر در مقایسه با باکتریهای همزیست بسیار کم می باشد (2/0 – 5/2 کیلوگرم ازت در سال به هر هکتار در مقایسه با ازت اضافه شده توسط ریزوبیوم که در حدود 300 کیلوگرم ازت در سال به هر هکتار خاک است) ولی در مناطقی که گیاهان تیره لگومینوز کاشته نمی شوند دانه های گیاهان را با ازتوباکتر آغشته می کنند که به این عمل باکتریزاسیون می گویند. باکتریزاسیون با ازتوباکتر باعث رشد سریع دانه می شود زیرا نه تنها تثبیت ازت را انجام می دهد بلکه با تولید ویتامین و هورمون رشد جیبرلین و اسیدهای آمینه ضرورری برای رشد سرعت رشد را افزایش می دهد این باکتری همچنین با تولید آنتی بیوتیک از رشد بعضی قارچها مانند فوزاریوم جلوگیری می کند. ازتوباکتر را می توان به راحتی از خاک جدا کرد زیرا در محیطهای فاقد آمونیاک به خوبی رشد می کند در حالی که اکثر باکتریهای تثبیت کننده ازت در شرایط بی هوازی در محیط فاقد ماده ازتی رشد می کنند. میزان فعالیت نیتروژناز ازتوباکتر در محیط کشت به راحتی قابل اندازه گیری است این انزیم قادر به احیا کردن استیلن، هیدروژن آزید، نیتروژن سیانید و نیتروزاکسید است برای مثال استیلن در اثر فعالیت این آنزیم به اتیلن تبدیل می شود که با اندازه گیری گاز آزاد شده با کروماتوگرافی گازی مقدار فعالیت آن مشخص می شود.

 

مکانیسم تثبیت ازت در ازتوباکتر

 نیتروژناز ازتوباکتر از دو واحد پروتینی درست شده و کمبود مولیبدون و اهن مانع سنتز این انزیم می شود. این آنزیم احتیاج به ATP سیکل کربس ندارد و اگر ازتوباکتر را در محیطی که به جای اکسیژن حاوی هلیم است قرار دهیم و به آن دی نیتروفنل اضافه کنیم در فعالیت نیتروژناز اثری نمی گذارد (دی نیتروفنل باعث توقف تولید ATP از سیکل کربس می شود ولی تاثیری در انتقال الکترون نمی گذارد) در حالی که اگر به جای هلیم از اکسیژن استفاده کنیم فعالیت نیتروژناز کم می شود زیرا در شرایط هوازی دی نیتروفنل مانع سنتز سیتوکروم و یوبی کینون می وشد. بنابراین اکسیژن مصرف نشده و فعالیت نیتروژناز را متوقف می کند. حتی اگر ازتوباکتر را در محیطهای حاوی آمونیاک کشت دهیم میزان سیتوکروم و یوبیکینون آن کمتر از باکتریهایی است که در محیط فاقد NH3 کشت داده شده اند. در ازتوباکتر همانند سیانوباکترها سیستم ئیدروژناز و نیتروژناز با هم فعالیت دارند زیرا وقتی N2 به NH3 تبدیل می شود 50 درصد از انرژی صرف تولید H2 می شود برای جبران انرژی از دست رفته ئیدروژناز H2 را H+ و e- تبدیل کرده و از این راه مقداری انرژی آزاد می نماید و اگر فشار اکسیزن زیاد باشد H2 با O2 موجود آب تولید می کند. بنابراین ئیدروژناز هم برای جبران انرژی از دست رفته و هم برای کنترل O2 مورد نیاز است.

 آزوسپیریلیوم

این باکتری جزو باکتریهای خمیده می باشد که هم به صورت آزاد در شرایط میکروآئروفیلیک و هم به صورت همیار در گندم تثبیت ازت انجام میدهد.

 

استوباکتر

استوباکتر دی آزوتروفیکوس تثبیت ازت را جایی انجام می دهد که مقدار سوکروز 30 درصد باشد(پساب کارخانجات قند) از آنجاییکه در پساب کارخانجات قند منبع زیادی از قند وجود دارد و مقدار نیتروژن کم است تصفیه دچار اشکال می شود ولی این باکتری می تواند در چنین شرایطی تثبیت ازت را انجام دهد. فعالیت نیتروژناز با احیای استیلن به اتیلن در کشت خالص اندازه گرفته می شود. این باکتری را برای اولین بار از ساقه های نیشکر جدا کرده اند و برای جداسازی آن از محیط حاوی مواد معدنی همراه با 30 درصد سوکروز میتوان استفاده کرد.

 رودوسپیریلیوم

رودوسپیریلیوم روبروم مانند ازتوبکتر تثبیت ازت را انجام میدهد. در سیستم تثبیت ازت ازتوباکتر مولیبدن و وانادیوم وجود دارد. این باکتریها با داشتن پروتئین حاوی N متیل فرمآمید می توانند جایگاه خالی مولیبدن را پر کنند. چون این باکتریها بیهوازیند سیستم نیتروژنازی احتمالا دارای گوگرد است (Fe4s4) در سویه های جداشده مقادیر مس آهن مولیبدن وانادیوم روی نیکل و تنگستن سیستم نیتروژناز را باروش NMR اندازه گیری کرده اند و با توجه به ان دو سیستم پروتئینی برای تثبیت نیتروژن تشخیص داده اند که یکی از آنها دارای تنگستن کمی است و سیستم دوم دارای تنگستن بیشتر به میزان 5/2 برابر است. یکی از این سیستمهای نیتروژنازی ANF1 است و دارای سه زیرواحد a2b2 y2 می باشد که با سیستم نیتروژنازی ازتوباکتر اختلاف دارد. پروتئین دیگر این باکتری دارای a2 است که حاوی Fe4s4 می باشد این سیستمهای آنزیمی در شرایط آزمایشگاهی می توانند H+ را به H2 تبدیل کنند ولی به میزان کمی n2 را به Nh3 تبدیل می کنند. در این مورد استیلن به مخلوط مساوی اتیلن و اتان تبدیل می شود ولی در ازتوباکتر استیلن فقط تبدیل به اتیلن میشود.

آزوموناس

 گونه شاخص این جنس آزوموناس آژیلیس وینوگرادسی می باشد. این گونه برای اولین بار توسط بیژرینک در 1901 به عنوان ازتوباکتر آژیلیس شناسایی شد ولی وینوگرادسی در 1938 ان را به عنوان آزوموناس معرفی کرد گونه دیگر آن یعنی آزوموناس اینساینیز برای اولین بار در 1951 توسط درکس به عنوان ازتوباکتر و در 1955 به عنوان آزوموناس شناسایی شد. آزوموناس ماکروسایتوژنز برای اولین بار در 1955 به عنوان ازتوباکتر و در 1962 توسط نوریس به عنوان آزوموناس معرفی شد. این میکروارگانیسمها به صورت میله ای تخم مرغی و کوکوئیدی بوده و گرم منفی و گاهی گرم متغیر هستند. آرایش آنها به صورت تک سلولی دوتایی و خوشه ای است و دارای فالاژل های قطبی و پریتریش می باشند هوازی اجباریند اما در شرایط فشار کم اکسیژن نیز قادر به رشد هستند.

می توانند از قندها الکلها و نمک اسیدهای آلی به عنوان منبع کربن و از نمکهای آمونیوم و بعضی آمینواسیدها به عنوان منبع نیتروژن استفاده کنند. دارای دانه های متاکروماتیک و سودانوفیلیک هستند و فاقد اندوسپور یا کیست هستند. تولید چهار نوع پیگمان در محیطهای کشت مختلف میکنند که عبارتند از 1: پیگمان فلورسنت 2: پیگمان زرد مایل به سبز در محیط (I.D.A)  پیگمان قرمز مایل به بنفش در سایر محیطها 4: پیگمان قهوه ای مایل به سیاه در حضور بنزوات

این باکتریها به فنل بنزوات و کلرید جیوه و همچنین ید و استات مقاومت دارند

بنابریان می توان از این نمواد برای جداسازی آنها استفاده کرد.

در شرایط خاصی این باکتریها قادر به تثبیت ازت هستند که عبارتند از:

1: به صورت آزاد یا غیر همزیست این کار را انجام میدهند.

2: دئر فشار کم اکسیژن عمل تثبیت ازت افزایش می یابد.

3: محدوده pH  برای عمل تثبیت نزدیک به خنثی بوده و در بعضی سویه ها بین 6/4 – 8/4 می باشد.

4: برای عمل تثبیت ازت وجود عنصر مولیبدن ضروری است اما در این حالت مقدار مولیبدن کمتر از مقداری است که برای تثبیت توسط ازتوباکتر نیاز است.

5: مقدار N2 تثیت شده به میزان 10 میلی گرم به ازای مصرف 1 گرم کربوهیدرات یا گلوکز است.

6: دمای مناسب برای عمل تثبیت نیتروژن 30 درجه سانتیگراد است. حداقل رشد در 14 درجه سانتیگراد اتفاق می افتد اما در دمای 9 تا 10 درجه سانتیگراد نیز رشد دیده شده است.

 برای غنی سازی و جداسازی از بنزوات سدیم 1 درصد یا یدواستات 1/0 میلی مولار در مورد آزوموناس آژیلوس و از بنزوات 1 درصد در محیط سوکروز بدون منبع نیتروژن و 10 تا 12 درجه سانتیگراد برای آزوموناس ماکروسایتوژنز استفاده می کنند برای نگهداری از کشت ماهیانه روی وینوگرادسی آگار همراه با گلوکز روغن پارافین و لیوفیلیزاسیون استفاده می شود. چون ازتوباکتر سیستمهای متغیری برای تنظیم فشار O2  دارد نسبت به آزوموناس ده برابر بیشتر تثبیت ازت را انجام میدهد.

 درکسیا

این باکتری میله ای و گرم منفی است و مهمترین تفاوت با آزوموناس کاتالاز منفی بودن آن است و در شرایط میکروآئروفیلیک تثبیت ازت را انجام میدهد بهترین راه جداسازی آن استفاده از شرایط اتوتروفی بدون منبع نیتروژن است چون در شرایط اتوتروفی رشد می کند از آنجاییکه الکل و متان را نیز مصرف می کند برای جداسازی آن از این دو ماده استفاده می شود. اندازه درکسیا 3-6 میکرون در 1-2/1 میکرون است. معمولا به صورت منفرد بوده و شکل آن پلی مورف است. سیتوپلاسم در سلول جوان یکنواخت بوده ولی در سلولهای پیرتر اجسام قابل انکسار زیادی دیده می شود که احتمالا دانه چربی هستند. باکتری هوازی بوده و اکسیژن به عنوان آخرین پذیرنده الکترون است. تثبیت ازت را در شرایط هوازی و همچنین در فشار کم اکسیژن انجام میدهد. دمای مناسب رشد بین 25- 30 درجه سانتیگراد است . رشد در 15 درچه سانتیگراد کم است و در 50 در جه هم متوقف می شود. محدوده pH بین 5/5- 9 بوده و در pH 4/4 رشد متوقف می شود. طیف وسیعی از قندها الکلها و اسیدهای آلی را به CO2 اکسید می نماید. کلنی های باکتری در محیط فاقد نیتروژن مشابه بیرژرنکیاست کلنی ها ابتدا زرد تیره هستند با سطح صاف اما نهایتا قهوه ای می شوند کلنی دارای لعاب فراوان بوده که نیتروژناز حساس به O2 را محافظت می کند و نفوذ O2 به سلولها را کاهش می دهد. کارایی تثبیت ازت توسط درکسیاگوموزا بین 9-25 میلیگرم N2 به ازای مصرف یک گرم گلوکز است ولی در اکثر سویه های این باکتری تثبیت از ازتوباکتر و بیژرنکیا کمتر است. درکسیا در مخلوطی از O2 Co2 و H2 با حضور N2 و NH4+ به عنوان یک اتوتروف هیدروژن مطرح می شود و رشد این باکتری روی متان یا متانول به عنوان منبع کربن ثابت شده است رشد روی گلوکز فروکتوز اتانول گلیسسرول مانیتول و سوربیتول خوب تا عالی است ولی رشد روس استات لاکتات و مالات کم می باشد. برای غنی سازی و جداسازی ذرات خاک را به طور منظم روی سطوح محیط بدون ازت حاوی مانیتول یا گلوکز یا نشاسته می پایم . بعضی سویه ها رشد بسیار کمی روی نشاسته دارند و در هر صورت در اطراف ذرات خاک کلنی زرد تشکیل می شود که به تدریج بزرگتر شده و به رنگ قهوه ای تبدیل می شوند سویه های درکسیا مقاوم به اسید هستند و می توان برای غنی سازی از محیط بدون ازت اسیدی استفاده کرد. برای بررسی تثبیت ازت نیز از محیط مایع NFM حاوی گلوکز فروکتوز یا مانیتول استفاده می شود. برای مقایسه درکسیا دارای کلنی بسیار موکوئیدی با ظاهر پلی مورف و پر از اجسام لیپوئیدی است که پس از گذشت زمان به رنگ قهوه ای مایل به قرمز در می آید. رشد روی مالات استات و سکسینات کم یا صفر است و محدوده زیاد Ph و فشار زیاد اکسیژن را تحمل می کند. ازتوباکتر و آزوموناس فاقد کلنی اسلایمی هستند و در بیژرنکیا در هر سلول دو جسم لیپوئیدی قطبی دیده می شود. آزوسپیلیوم دارای کلنی صورتی یا سفید است و فشار کم اکسیژن را تحمل می کند. همچنین محدوده تحمل Ph کم است. برخلاف ازتوباکتر آزوموناس و بیژرنکیا درکسیا می تواند یک اتوتروف اختیاری هیدروژن باشد که با مصرف H2 انرزی حاصل شده و نیروی احیا برای رشد و تثبیت CO2 فراهم می شود.

 بیژرنکیا

این ارگانیسم یک باکتری گرم منفی است که دارای کیست و کپسول می باشد. در شرایط هوازی و بی هوازی تثبیت ازت را انجام می دهد. پری تریش می باشد و N2 در حضور اکسیژن تثبیت می شود در PH بین 3-10 رشد می کند و برای تثبیت ازت می تواند مانتیتول و اسید استیک را اکسید کند خیلی شبیه ازتوباکتر است اما از روی شکل ظاهری و تغذیه از ازتوباکتر تفکیک می شود نسبت به ازتوباکتر به مقدار بیشتری Ca+2 نیاز دارد به اهن و آلومینیوم نیاز دارد و قادر نیست به جای وانادیوم مولیبدن را در سیستم تثبیت ازت به کار ببرد. برای جداسازی آن از محیط بدون ازت همراه با اسید استیک استفاده می کنند. این باکتری ا استفاده از مواد غذایی روی برگ و همچنین د دریاچه های آب شیرین نیز تثبیت ازت را انجام می دهد. در کنار سیانوباکتریها زندگی نمی کند و رش آنها را بالا یم برد.

 

سیستم نیتروژناز و مجموعه زنهای تثبیت کننده ازت (نیف) nitrogen fixation genes

سیستمی که عمل تثبیت ازت را برعهده دارد تحت کنترل مجموعه ای از ژنها می باشد که به آن مجموعه ژنی نیف اتلاق می شود. این مجموعه از 18 ژن مختلف تشکیل شده که عمل تعدادی از آنها نامعلوم است. nifA محرک ژن نیتروژناز است. nifB آپودی نیتروژناز یا دی نیتروژناز اولیه را سنتز کرده و باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و اهن به دی نیتروژناز می شود. nifD تترامر آهن مولیبدن و آهن fe2Mol2)) را ایجاد می کند . این تترامر به صورت a2b2 می باشد. nifE باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و آهن به آپودی نیتروژناز می شود. nifF باعث سنتز فلاودوکسین می شود. nifH یک پروتئین آهن دار است که روی فعالیت نیتروژناز کنترل مثبت دارد. nifJ باعث اکسیداسیون و احیای پیروات وابسته به فلاودوکسین شده و در میکروارگانیسمهای بی هوازی وجود nifK به تشکیل تترامر a2b2 کمک می کند. nifL بررروی نیتروژناز اثر تنظیمی منفی دارد و بر روی nifH  نیز اثر مهار کننده دارد. nifL تحت اثر شرایط محیطی مانند فشار اکسیزن مونوکسید کربن و آمونیاک خاموش و روشن می شد. nifM آنزیم نیتروژناز ردوکتاز را سنتز می کند و باعث تغییر دینیتروژناز از حالت اکسید به حالت احیا می شود nifN نیز دارای فعالیت ردوکتازی بوده و علاوه بر آن مانند nif B و nif E باعث نفوذ پروتئین حاوی مولیبدن و آهن به دی نتیروزناز می وشد. عمل nif P در حال حاضر نامعلوم است اما تصور می شود که در کنترل مولیبدن نقش داشته باشد.

NifQ مسئول سنتز یک نوع پرمه آز خاص در میکروارگانیسم می باشد و با این کار باعث جذب مولیبدن از محیط می شود. NifS باعث انجام انتقال الکترون توسط در نیتروژناز می شود.nif U نیز مانند nifS باعث انجام انتقال الکترون توسط آنزیم دی نیتروژناز می شود. Nif V باعث فعال شدن دی نیتروژناز می شود و سرانجام عمل ژنهای nifXو nifY هنوز مشخص نشده است. ژنهای نیف به دو صورت nif و vnf نمایش داده می شوند. سیستم نیتروژناز  با علامت nif حاوی آهن و مولیبدن با علامت vnf حاوی وانادیوم و آهن می باشد.

 

سیستم نیتروژناز در باکتریهایی که به صورت همزیست تثبیت ازت را انجام می دهند به صورت سیس و ترانس خاموش و روشن می شوند. در تنظیم سیس کنترل از منطقه بالادست ژن نیتروژناز انجام می شود ولی در تنظیم ترانس کنترل از منطقه بالادست و پایین دست صورت می پذیرد. به عنوان مثال در آزوریزوبیوم پروموتورهای مختلفی در عمل تثبیت نیتروژن فعال هستند که یکی از آنها به نام سیگما 54 معروف است.سیگما 54 بین منطقه 54- تا 1+ وجود دارد و باعث سنتز نیتروزناز از بالاتر از منطقه 12+ می شود (سنتز نیتروژناز از منطقه 1+ شروع نمی شود) این امر به خاطر کنترل سیس صورت می گیرد. سیگما 54 به دو ژن در منطقه بالا دست وابسته است که یکی از آنها سیکما 70 است. کار سیکما 70 فعال کردن پروموتوری به نام UPHKP  است این ژن در اثر همزیستی فعال می شود و باعث فعال شدن سیکما 54 و در نهایت سنتز نیتروژناز می شود. پروتئینی به نام NTRC برروی پروموتور ژن UPHKP اثر منفی و بازدارنده دارد.

منطقه ای از ژنوم به نام Nif A که به اندازه دو نوکلئوتید جلوتر از سیگما 70 قرار دارد باعث تثبیت ازت در حالت غیر همزیستی می شود و در این حالت فقط ژن nifA کنترل کننده است و به همین دلید تثبیت ازت در حالت آزاد بسیار کمتر از حالت همیاری می باشد.

شرایط محیطی بر روی روشن  و خاموش شدن ژنهای nif موثر است برایم مثال اگر فشار اکسیژن بالا باشد ژن nifL فعال شده و فعالیت این ژن باعث مهار عمل ژن nif A و در نهایت توقف تثبیت ازت می شود. در ازتوباکتر فشار بالای اکسیژن اثری بر روی تثبیت ازت ندارد زیرا ذدر این باکتری nifA تحت کنترل nifL نیست و به همین دلیل ازتوباکمتر در شرایط هوازی قارد به تثبیت ازت می باشد.

در کلبسیلا نیتروژن آنابولیکی مانند اسیدهای آمینه باعث فعال شدن NTRC  و خود تنظیمی تثبیت ازت می شود اما در ریزوبیوم نیتروژن مولکولی تاثیری در فعال شدن یا خاموش شدن ژن ندارد زیرا نیتروژن آنابولیکی توسط گیاه مصرف می شود.

 سیستم نیتروژناز از لحاظ متابولیکی

سیستم نیتروژناز می تواند N2 .C2H2 (استیلن) N3 .N20.و H+ را احیا کند بنابراین مواد مذکور می توانند تثبیت ازت را مهار کنند تثبیت ازت طبق فرمول کلی زیر و با مصرف ATP انجام می گیرد.

N2 + 8 e_ + 8H+ + nMgATP             2NH4+ + nMgADP + nPi

 

در آزواسپیریلیوم این فرمول به صورت زیر است:

N2_+8e_ + 8H+ +16 MgATP                2NH4+ + 16 MgADP + 16 Pi

ماده های واسط در عمل تثبیت ازت شامل دی ایمید (N2H2) ، هیدرازین، هیدروکسیل آمین (NH2OH ) و نهایتا آمونیاک می باشند در ازتوباکتر طبق واکنش زیر الکترون و انرژی از دست رفته توسط تجزیه ئیدروژن جبران می شود.

 H2     دیهیدروژناز 2H+ + 2 e_ +ATP

در کلستریدیوم الکترون از دست رفته ضمن عمل تبخیر از پیروات تامین می شود و در  ازتوباکتر ضمن عمل اکسیداسیون و احیا تامین می شود. از آنجاییکه پیروات یک ماده پر انرژی است ضمن دادن الکترون انرژی نیز تولید می کند.

 CH3COCOOH + Pi             CH3Co P +CO2 +2H+

CH3CO P + ADP                 CH3COOH +ATP

منبع: http://mesbahabdollahi.blogfa.com/post-4.aspx

[ ۱۳٩٠/۱٠/٢٢ ] [ ۸:٤٤ ‎ق.ظ ] [ حمیدرضا قاسمی ]
   ........   مطالب قدیمی‌تر >>

.: Weblog Themes By WeblogSkin :.
درباره وبلاگ

دانشجوی دکترای فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان Hamidecology@yahoo.com
موضوعات وب
صفحات دیگر
امکانات وب

آمار سایت


رمان